Petrolisthes granulosus

Petrolisthes granulosus es un cangrejo porcelana de la familia Porcellanidae ^[1]. Vive bajo piedras y bloques en el intermareal rocoso del Pacífico sudoriental; la literatura lo da desde Paita, en el Perú, hasta el centro-sur de Chile ^[2],[3]. Es un animal pequeño: los machos de El Tabo llegaron a 16,9 mm de longitud de caparazón y las hembras a 13,3 mm ^[2]. Sus larvas pasan por una prezoea, dos zoeas y una megalopa ^[4]. En Chile se ha usado para comparar poblaciones a lo largo de un gradiente de temperatura ^[5].

En 1960 Haig separó a Petrolisthes granulosus de Petrolisthes laevigatus tras comparar con cuidado las descripciones originales de ambas ^[2]. Entre los caracteres diferenciales, el caparazón de Petrolisthes granulosus tiene gránulos alargados en sentido transversal, el flagelo de la antena está desnudo (con pelos solo vestigiales) y el rostro lleva una hendidura en el centro ^[2].

El macho tiene el poro genital en la coxa del quinto par de patas caminadoras y la hembra en la del tercero. Las hembras no tienen el primer par de pleópodos, que los machos sí conservan ^[2]. Los machos alcanzan mayor tamaño: 16,9 mm de longitud de caparazón el mayor macho y 13,3 mm la mayor hembra entre 20141 ejemplares examinados en El Tabo ^[2]. En Iquique el color de la masa de huevos se describió como morado, morado rojizo o morado anaranjado según el estadio del embrión ^[6].

Especies parecidas

• Petrolisthes laevigatus: Tiene el caparazón casi liso, pelos largos en el flagelo de la antena y en la mitad externa de la mano, y el rostro sin hendidura central ^[2].
• Petrolisthes violaceus: Su caparazón y sus apéndices torácicos son de color violáceo, frente al color verdoso de Petrolisthes granulosus; en el límite inferior del intermareal conviven ambas ^[2].

Según la compilación de Sanhueza y colaboradores, el área de la especie va de Paita, en el Perú, al sur de la bahía de San Vicente, en Chile, y también incluye las islas Juan Fernández ^[2]. Hernáez la da desde Paita hasta Coronel, citando a Haig (1960) y a Retamal (1981) ^[3]. Monaco y colaboradores la sitúan entre los 5° y los 36° S ^[5]. En el Perú esa compilación recoge registros de Paita, Ancón, el Callao y las islas Chincha ^[2].

Es un cangrejo del intermareal medio y alto, que se refugia bajo bloques y cantos rodados para escapar del calor, la desecación y los depredadores terrestres ^[5]. En El Tabo era muy abundante en la zona supramareal, bajo bloques grandes, sobre todo donde se acumulan restos orgánicos arrastrados por el oleaje; la temperatura del agua osciló allí entre 11,5 y 18 °C ^[2]. En Iquique los individuos se agrupaban bajo bloques grandes sin importar sexo ni talla ^[6].

En El Tabo se hallaron hembras con huevos durante todo el año. La máxima frecuencia llegó en primavera, con 62,5 % en septiembre, y fue mínima en abril. La hembra ovígera más pequeña medía 4,6 mm de longitud de caparazón, y la puesta crece con la talla: unos 75 huevos a los 4,6 mm y un promedio de 640 a los 11 mm ^[2]. Los huevos medían entre 620 y 980 micras de diámetro ^[2].

En Iquique, 79 hembras ovígeras de 4,3 a 8,0 mm portaron entre 55 y 315 huevos. Durante la incubación el volumen de cada huevo aumentó 45,8 %, por la entrada de agua, mientras su peso seco bajó 24,3 %; el esfuerzo reproductivo fue cercano a 10 % ^[6]. En cinco localidades del norte de Chile, entre 18°33' y 25°20' S, 483 hembras ovígeras produjeron de 15 a 516 huevos, y la talla de primera madurez varió de 4,3 mm en Arica a 5,7 mm en Tocopilla ^[3].

El desarrollo larval, criado en laboratorio a 15-16 °C, comprende una prezoea, dos estadios de zoea y una megalopa, que apareció a los 26 días ^[4]. Un análisis de 25 contenidos gástricos halló restos vegetales, pocas diatomeas, nematodos y granos de arena, por lo que los autores lo consideran detritívoro ^[2]. Otro estudio afirma que filtra alimento ^[5].

En El Tabo la proporción de sexos fue cercana a 1:1 (10290 machos y 9766 hembras) y la densidad varió entre 0 y 948 individuos por metro cuadrado, con una biomasa máxima de 325 g por metro cuadrado ^[2]. Comparte el refugio bajo las piedras con el cangrejo Cyclograpsus cinereus y con el caracol Diloma nigerrima ^[2]. En Iquique la fauna acompañante incluía equinodermos, gasterópodos, anémonas, otros cangrejos y Petrolisthes violaceus ^[6].

Al vivir en la parte alta de la costa, soporta temperaturas altas en cada marea baja. Monaco y colaboradores registraron, bajo bloques y cantos del intermareal alto entre diciembre de 2006 y febrero de 2007, temperaturas máximas de 26,3 °C en Iquique, 21,1 °C en Coquimbo y 19,1 °C en Concepción. En los cangrejos de Iquique, expuestos a 26 °C, la tasa metabólica se triplicó respecto a la medida a la temperatura media de marea baja; los de las otras dos localidades regularon su metabolismo ^[5].

Hacia el sur los individuos fueron más grandes, sus huevos más voluminosos y su talla de madurez mayor ^[5]. En el norte de Chile, Hernáez también vio que fecundidad, talla de madurez y rendimiento reproductivo tendían a aumentar hacia el sur, lo que contradice lo esperado por autores clásicos ^[3].

La literatura consultada sitúa a la especie en el Perú en Paita, Ancón, el Callao y las islas Chincha, con registros antiguos (de 1838 a 1892) que Sanhueza y colaboradores reunieron en 1975 ^[2]. Los autores que la recolectaron levantaron a mano las piedras de la zona supramareal e intermareal ^[2], y la especie se refugia bajo bloques y cantos en la parte media y alta de la costa ^[5]. Las fuentes consultadas no mencionan restricciones de acceso ni datos recientes de observación en sitios peruanos concretos ^[2],[3].